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Langfassung: Wie stark sind Waldameisen wirklich?

1. Einleitung

Seit Urzeiten verspürt der Mensch den Drang zu erforschen, was ihm unbekannt ist. Auch bei uns war dies nicht anders. – In der Abiturzeitung des Jahrgangs 1999 unseres Gymnasiums befand sich ein Beitrag über die Integration in einem LK Biologie (Bretz 1999 b), der u.a. auch einen Hinweis auf die Leistungsfähigkeit von Waldameisen in Bezug auf ihr Tragevermögen enthielt. Demzufolge können Ameisen das 30-fache ihres individuellen Körpergewichtes tragen und sich mit dieser Last frei bewegen.

Wir hatten zwar schon des öfteren gehört, dass es Arten geben soll, die das 10-fache ihres Körpergewichtes tragen könnten. Die in der Abiturzeitung dargestellten Angaben jedoch erschienen uns sehr fragwürdig und schon sehr bald stellte sich für uns die Frage:

»Wie stark sind Waldameisen wirklich?«

Zunächst versuchten wir uns durch verschiedenste Enzyklopädien über diese Fragestellung Klarheit zu verschaffen. Sehr bald stellten wir fest, dass die Literaturangaben zu diesem Thema sehr spärlich und undifferenziert waren. Auch wichen die Werte meist stark voneinander ab, was Anlass zu weiteren, genaueren Nachforschungen gab.

Schließlich suchten wir unseren Chemielehrer, Herrn OStR Dipl.-Biol. Dieter Bretz auf, der auch Kursleiter des o.a. Bio-Leistungskurses war, um dort von erster Quelle zu erfahren, was es nun mit diesen »starken« Insekten auf sich habe.

Herr Bretz verwies uns auf Herrn Prof. Dr. Buschinger von der TU Darmstadt. Von diesem erhielten wir drei interessante Fachbeiträge, in denen genau unserem Themengebiet nachgegangen wurde. Nach Franks (1986) können Heeresameisen etwa Lasten tragen, die ihrem Körpergewicht entsprachen. Nielsen & Baroni-Urbani (1990) bestätigten diese Ergebnisse in etwa auch für Ernteameisen. Nach Nielsen, Jensen & Holm-Jensen (1982) können einige Ameisenarten das 10-fache, in Extremfällen das 20-fache ihres Körpergewichtes tragen. Die Arten Pheidole crassinoda und Myrmica rubra gehen jeweils vom Tragen zum Schleppen über, wenn die Last mehr als das 4-fache des Körpergewichtes ausmacht, bei der Gebirgswaldameise Formica lugubris geschieht dies bereits, wenn das Doppelte des Körpergewichts überschritten wird. Über das maximale Schleppen von Lasten finden sich hier keine exakten Angaben.

Es wird berichtet, dass das Lastentragen bzw. –schleppen nicht nur von dem Gewicht der Last und von dem der Ameise, sondern auch von der Beschaffenheit und Steilheit der Transportstrecke und vor allem von der Beinlänge der Ameise abhängt. Es zeigt sich, dass langbeinige Ameisenarten wie die Blattscheiderameisen die besten Lastenträger sind.

In Anbetracht dieser Befunde kamen wir zu der Überlegung, dass die Leistungswerte nicht nur von der Ameisenart, sondern vielmehr auch von der Tragetechnik abhängig sind. Waren die Ameisen von Herrn Bretz wirklich so viel stärker? Oder hatten seine Ameisen etwa eine bessere Tragetechnik?

Für uns war klar, dass man bei der Leistungsermittlung zwischen freiem Tragen ohne Bodenkontakt der Last und Schleppen einer Last mit Bodenkontakt eindeutig differenzieren musste. Da wir bei unseren Recherchen in der Fachliteratur keine eindeutigen Werte in Bezug auf Tragen und Schleppen von Lasten bei heimischen Waldameisen finden konnten, entschlossen wir uns, dies in eigenen Beobachtungen und Untersuchungen zu überprüfen bzw. für die genannten Arten näher zu ermitteln.

In Anbetracht unseres Interesses erklärte sich Herr Bretz bereit, uns bei unseren praktischen Beobachtungen und Untersuchungen als kompetenter Ansprechpartner zur Verfügung zu stehen.

2. Material & Methoden

2.1 Waldameisenarten

In den Wäldern unserer Region kommen grundsätzlich drei verschiedene Arten von Waldameisen vor: die Kahlrückige Waldameise (Formica polyctena), die Rote Waldameise (Formica rufa) und die Wiesen-Waldameise (Formica pratensis). Diese drei Arten sehen sich äußerlich so ähnlich, dass sie nur mit einer stark vergrößernden Lupe (mind. 15-fach) aufgrund von Beborstungs- und Pigmentierungsmerkmalen eindeutig bestimmt werden können (Bretz 1999 a). In ihrer Lebensweise zeigen sie z.T. sehr große Unterschiede, aber in Bezug auf ihr Transportverhalten von Baumaterial für ihre Nesthügel ähneln sie sich sehr.

Für die geplanten Beobachtungen und Untersuchungen an diesen Arten, spez. für die Entnahme von Waldameisen, lag uns eine Ausnahmegenehmigung gemäß § 20 g Abs.6 Nr.3 Bundesnaturschutzgesetz (BNtSchG) in der Fassung vom 26. August 1998 der ONB (Obere Naturschutz-Behörde) des RP- Gießen vor (Aktenzeichen: VI / 63.1 – R 22 – 3 (2) – LM - Bretz, D.).

An mehreren Nachmittagen in der Zeit von März bis Oktober 2000 führten wir nach dem Unterricht Freilandbeobachtungen in den heimischen Wäldern durch. Dabei beschränkten wir uns auf die Untersuchung folgender Nester, zu denen uns Herr Bretz jeweils hingefahren hat.

2.2 Freilandbeobachtungen

An diesen Nestern, vor allem an Nest Nr.4, beobachteten wir das Transportverhalten der Arbeiterinnen der jeweiligen Art, wobei wir sehr genau zwischen den drei Grundtransportmöglichkeiten unterschieden:

Viele Materialien, die am Nesthügel von den Ameisen transportiert wurden, besonders uns schwer erscheinende, sammelten wir in handelsüblichen Filmdöschen samt Trägerin ein und katalogisierten sie.

Während bei den meisten Nestern hauptsächlich nur Vegetabilien (pflanzliche Stücke) transportiert wurden, war bei Nest Nr. 4 auch der Transport von mineralischem Baumaterial zu beobachten.

Damit die Tiere den Transport ins Labor zur Analysenwaage unversehrt überstanden, wurde in die Filmdöschen eingehaucht, um die lebensnotwendige Luftfeuchtigkeit zu gewährleisten. Am selben Nachmittag wurden die entnommenen Proben auf einer Analysenwaage (Saita Monopanwaage / einschalige Analysenwaage mit 1/10 mg Ablesbarkeit) in der naturwissenschaftlichen Sammlung der Tilemannschule auf 0,1 mg genau gewogen. Die dabei ermittelten Werte wurden je nach Art des Tragens in verschiedenen Tabellen zusammengestellt.

Um das exakte Gewicht von lebenden Ameisen zu ermitteln, wurde zunächst die Ameise samt Behältnis und anschließend das leere Gefäß gewogen. Danach wurden die Ameisen in einem speziellen Schraubglas (mit angefeuchtetem Gipsboden zur Gewährleistung der lebensnotwendigen Luftfeuchtigkeit) gesammelt und kurze Zeit später an ihrem Fundort in die Freiheit entlassen.

2.3 Laborbeobachtungen

Um die Freilandbeobachtungen unter Laborbedingungen zu überprüfen, wurde uns in der naturwissenschaftlichen Sammlung ein Raum zur Verfügung gestellt, in dem wir die von uns benötigten Geräte dauerhaft aufstellen bzw. deponieren konnten. Dort besetzten wir auch ein schuleigenes Formikarium, welches ebenfalls mit einem Gipsboden ausgestattet war, mit F. polyctena-Arbeiterinnen aus dem Nest Nr. 4 (Abt. 125, Rev. Löhnberg, FA Weilburg).

Durch geeignete Installation einer Licht-/Wärmequelle aktivierten wir das Nestbauverhalten. Um den Transport und vor allem das freie Hochziehen und Tragen besser beobachten zu können, setzten wir ein 10 cm hohes Brett als Hindernis vor den eigentlichen Nestkuppelbereich ein. Da das Baumaterial vor dem Brett, auf der entgegengesetzten Seite der Nestkuppel, postiert wurde, waren die Arbeiterinnen gezwungen, die sich sowohl in Form als auch in Masse unterscheidenden Baumaterialien über das Hindernis zu bewegen.

2.4 Belastungsversuche

Doch muss man sich stets vor Augen halten, dass die Ameisen im Wald oder bei den Beobachtungen im Labor wahrscheinlich nur äußerst selten, um nicht zu sagen wohl nie, an die Grenzen ihrer körperlichen Belastbarkeit gehen. Doch wie bringt man Ameisen dazu, ihr gesamtes Kraftpotential auszuschöpfen, um eine Last fortzubewegen?

In Anlehnung an Versuche von Nielsen & Baroni-Urbani (1990), bei denen den Ameisen kleine Platingewichte auf den Kopf geklebt wurden, versuchten auch wir, die maximale Belastbarkeit unserer Ameisen herauszufinden. Allerdings mussten wir aus Kostengründen auf Platin verzichten und auf das etwas voluminösere Blei zurückgreifen. Aus diesem Grund war es uns auch nicht möglich, diese Gewichte auf Kopf bzw. Mandibeln zu befestigen. Wir waren daher gezwungen, sie auf dem Thorax anzubringen. Für dieses Vorhaben gossen wir uns verschiedene Bleigewichte und erstellten die folgende Gewichtsreihe:

36,2 mg / 63,7 mg / 92,8 mg / 101,9 mg / 128,9 mg / 198,2 mg / 204,4 mg / 224,0 mg / 265,6 mg / 352,9 mg / 399,9 mg / 410,0 mg / 424,5 mg.

Die Lasten dieser Versuchsreihe wurden den Testameisen unter einer Stereolupe auf den Thorax geklebt. Als Klebemittel wurde leicht angetrockneter Nagellack verwendet, von dem ein winziger Tropfen mit einer Nadelspitze auf den Thorax gebracht wurde.

Anschließend musste die mit der jeweiligen Last beklebte Ameise auf einem angefeuchteten Raufaserpapier eine Teststrecke von mindestens 10 cm zurücklegen, um als »erfolgreich« in die Tabelle eingetragen zu werden.

Nach dem jeweiligen Versuch wurde das Gewicht feinsäuberlich vom Thorax der Ameise entfernt und diese ins Formikarium zurückgesetzt. Der Nagellack ließ sich samt Bleigewicht leicht vom Chitinpanzer der Ameise ablösen, so dass kein Tier zu Schaden kam.

3. Ergebnisse

Bei den Freilandbeobachtungen wurden folgende Materialien von Waldameisenarbeiterinnen transportiert und von uns sowohl gewichtsmäßig erfasst als auch mit dem Gewicht der Trägerin verglichen. Dort, wo es nicht gelungen ist, neben dem Material auch die Trägerin einzusammeln, wurde das Materialgewicht mit dem Durchschnittsgewicht einer Waldameisenarbeiterin verglichen.

Eingesammelte Materialien:

In den folgenden Tabellen sind die Beobachtungs- und Messergebnisse aus Freiland und Labor zusammengestellt. In den Tabellen sind nur Materialien aufgeführt, von denen wir auch das Gewicht der Trägerin exakt feststellen konnten. Wir haben z.T. auch schwerere Lasten ermittelt (z.B. beim Schleppen im Freiland: 191,1 mg), aber dabei fehlte uns das genaue Gewicht der Trägerin. Dies wollten wir ursprünglich durch das Durchschnittsgewicht einer Waldameisenarbeiterin ersetzen. Beim Vergleich der Arbeiterinnengewichte unserer Versuchsreihen traten jedoch zu große Unterschiede auf (max. 18,4 mg; min. 4,4 mg). Die leichteste Arbeiterin wog weniger als ein Viertel der schwersten Arbeiterin. Somit erfordert die Ermittlung eines aussagekräftigen Faktors (Lastgewicht : Arbeiterinnengewicht) die exakte Gewichtsangabe beider Größen.

Tabelle 1: Freies Tragen von Lasten im Freiland (Alle Tabellen als PDF-Datei)

Maximal haben die F. polyctena - Arbeiterinnen eine Last mit den Mandibeln frei getragen, die dem 9,7-fachen des Körpergewichts der Trägerin entsprach. Dabei handelte es sich um ein Ästchen, das rückwärts ohne Bodenkontakt wie eine Lanze getragen wurde. Die übrigen von uns ermittelten frei getragenen Lasten (6,3- / 5,1- / 4,7-fache des Körpergewichtes) wurden jeweils vorwärts, wie eine Fahne oder Lanze, auf den Nesthügel transportiert.

Frei getragen werden auch Königinnen von Arbeiterinnen desselben Ameisenvolkes. Für F. rufa-Königinnen, die wir am 06.06.2000 an Nest Nr. 1 in Abtlg. 150, Rev. Odersbach eingesammelt haben, konnten wir ein Durchschnittsgewicht von 29,2 mg ermitteln. Die F. rufa-Arbeiterinnen wiesen ein Durchschnittsgewicht von 14,9 mg auf. D.h. etwa das Doppelte des Körpergewichtes einer Waldameisenarbeiterin wird beim Königinnentransport frei getragen.

Tabelle 2: Schleppen/Ziehen von Lasten im Freiland (Alle Tabellen als PDF-Datei)

Im Bezug auf das Schleppen von Lasten konnten wir diverse Transporttechniken feststellen. Leichte und mittelschwere Lasten wurden manchmal seitlich vom Körper oder unter dem Körper schleifend gezogen. Besonders schwere Lasten hingegen wurden mit den Mandibeln gepackt und rückwärtslaufend auf den Nesthügel geschleppt. Bei den Beobachtungen haben die Ameisen maximal das 17,7-fache ihres Körpergewichtes in Form eines kleinen Basaltsteines gezogen. Hierbei wurden besonders schwere Lasten an Nest Nr. 4 ermittelt.

Gleichzeitig konnten wir beobachten, dass nicht alle leichten Lasten immer zwingend frei getragen wurden. Es kam auch vor, dass Lasten, die leichter oder entsprechend dem Körpergewicht waren, durchaus geschleppt wurden.

Tabelle 3: Freies Hochziehen von Lasten im Freiland (Alle Tabellen als PDF-Datei)

Das freie Hochziehen von Lasten im Freiland ist an den von uns beobachteten Nestern nicht repräsentativ, da in der Nestumgebung der beobachteten Arten senkrechte Wandungen (90° oder mehr) als zu überwindende Hindernisse kaum vorhanden waren. Bei unseren Beobachtungen wurde an einem Markierungspfahl ein Aststück hochgezogen, was dem 7,2-fachen Körpergewicht der Trägerin entsprach.

Tabellen 4-6: Lastentransport im Formikarium (Alle Tabellen als PDF-Datei)

Während die im Formikarium ermittelten Lasten beim Schleppen bzw. Ziehen (18,5-faches Körpergewicht) den in den Freilandbeobachtungen ermittelten Werten weitgehend entsprachen, überstieg die Last, die im Formikarium frei hochgezogen wurde (12,2-faches Körpergewicht), die im Freiland ermittelte deutlich. Andererseits waren die im Formikarium frei getragenen Lasten im Verhältnis zum Körpergewicht der Trägerin bedeutend leichter als die im Freiland.

Beim Vergleich der Durchschnittsgewichte der Trägerinnen fällt auf, dass die Arbeiterinnen, die Lasten frei tragen (11,0 mg bzw. 10,9 mg), sowohl im Freiland als auch im Formikarium durchschnittlich schwerer sind als die Arbeiterinnen, die Lasten schleppen (10,7 mg bzw. 10,1 mg). Diejenigen Arbeiterinnen, die Lasten frei hochziehen, weisen in unseren Untersuchungen das höchste Durchschnittsgewicht auf (Freiland: 11,2 mg; Formikarium: 12,6 mg).

Das Durchschnittsgewicht aller von uns untersuchten Waldameisen-Arbeiterinnen betrug 10,9 mg.

Für die Tabelle 7 haben wir zunächst eine Testreihe mit unseren Bleigewichten durchgeführt, ohne dabei das Gewicht der Ameisen zu ermitteln. In diesen Vorversuchen wurde maximal das Gewicht Nr.14 (352,9 mg) frei getragen. Deshalb wurden die eigentlichen Belastungsversuche mit diesem und ähnlich schweren Gewichten durchgeführt.

Tabelle 7: Erfolgreiche Belastungsversuche (Alle Tabellen als PDF-Datei)

Weder beim freien Tragen noch beim Schleppen/Ziehen von Lasten gelang es uns, die Maximalwerte zu ermitteln. Die von uns durchgeführten Belastungsversuche entsprechen zwar nicht dem natürlichen Transportverhalten der Waldameisen, sie liefern uns jedoch Maximallasten, die Ameisen gerade noch tragen können. Während die Maximallast von 399,9 mg nur von einer Arbeiterin erfolgreich transportiert wurde, konnte die Last von 352,9 mg von 9 Arbeiterinnen bewältigt werden. Es gab natürlich Ameisen, die an dieser Belastung scheiterten. Diese 9 erfolgreichen Arbeiterinnen wiesen zum Teil erhebliche Gewichtsunterschiede auf, so dass maximal das 39,7-fache des Körpergewichtes transportiert werden konnte.

4. Diskussion

Im Gegensatz zu vielen anderen Ameisenarten transportieren Waldameisen nicht nur Nahrung und kleine Erdpartikel, sondern sie tragen in großem Umfang alle möglichen Baumaterialien herbei, hauptsächlich Vegetabilien wie Nadeln, Holz- und Aststückchen, Knospen und Harzklümpchen, zur Errichtung ihrer z.T. sehr großen Nesthügel. Dazu ist ein ausgeprägtes Transportverhalten notwendig.

Grundsätzlich konnten wir dabei zwei Haupttransportformen unterschieden: das freie Tragen und das Schleppen bzw. Ziehen. Beide Transportformen können vorwärts und rückwärts laufend ausgeführt werden, wobei bei besonders leichten Lasten das Vorwärtslaufen und bei besonders schweren Stücken das Rückwärtsziehen überwiegen. Selbstverständlich kommt eine Waldameise, die ihre Last frei mit den Kiefernzangen vor sich her trägt, bedeutend schneller vorwärts. Sie bleibt nicht so oft an Hindernissen hängen wie eine Waldameise, die ihr Transportgut rückwärts zum oder auf das Nest zieht. Sicherlich ist es für Waldameisen nicht so entscheidend, dass das Nestbaumaterial sehr schnell transportiert werden muss, denn meist finden sie in unmittelbarer Nestnähe genügend Materialien.

Es war zu vermuten, dass die Waldameisen schwerere Lasten schleppen als frei tragen können, denn beim Schleppen ruht ein Teil der Last auf dem Boden. Es kommt zu der verminderten Last lediglich noch die Reibung an dem Untergrund oder an Hindernissen hinzu. Obwohl wir beim Schleppen bzw. Ziehen hauptsächlich schwer erscheinende Stücke eingesammelt haben, so sind auch hier unsere Ergebnisse mehr oder weniger als Zufallsbeobachtungen einzustufen. Um höhere Werte als unser Maximum vom 18,5-fachen des Körpergewichtes der Trägerin zu erzielen, sind umfangreichere Versuchsreihen notwendig. Dies werden wir in diesem Jahr in der Weise fortsetzen, dass wir vor allem in der Frühjahrsphase beim Instandsetzen und Wiederaufbau der Nestkuppel nach der Winterruhe Material- und Trägerinnenproben einsammeln und auswerten.

Von Interesse ist auch, besonders leicht erscheinendes Transportgut einzusammeln, das seitlich oder rückwärts geschleppt wird. Wir haben in der Tabelle 2 zwar nur wenige geschleppte Lasten, von denen wir eigentlich vermutet hätten, dass sie frei getragen worden wären. Wegen unserer subjektiven Transportgutauswahl im Freiland können wir leider keine Grenze angeben, ab der eine Last nicht mehr frei getragen, sondern nur noch geschleppt wird. In Tabelle 5 haben wir nicht auf besonders schwer erscheinendes Transportgut geachtet, deshalb ist auch hier der Anteil der geschleppten leichteren Lasten bedeutend größer.

Eine exakte Grenze für den Übergang vom Tragen zum Schleppen, wie sie von Nielsen, Jensen & Holm-Jensen (1982) bei Formica lugubris für Lasten mit mehr als dem doppelten Körpergewicht angegeben wird, konnten wir für unsere Waldameisen nicht bestätigen. Im Freiland zeigte sich, dass 44,4 % der frei getragenen Lasten das 2-fache des Körpergewichtes der Trägerin übertreffen, während 16,7 % der geschleppten Lasten das 2-fache des Körpergewichtes der Trägerin nicht erreichen (Abb. 1 u. 2). Im Formikarium haben nur 6,5 % der frei getragenen Lasten das 2-fache Körpergewicht der Trägerin übertroffen, aber 27,3 % der geschleppten Lasten waren leichter als das 2-fache Körpergewicht der Trägerin (Abb. 3 u. 4). Damit wird klar, dass das freie Tragen nicht ab einem bestimmten Schwellenwert, wie bei F. lugubris ab dem doppelten Körpergewicht, in das Schleppen übergeht. Zu viele Einflüsse wie z. B. Sperrigkeit und Größe der Last, Beschaffenheit und Steilheit der Laufstrecke, wirken neben dem Lastgewicht auf das Transportverhalten ein.

Viele F. polyctena-Arbeiterinnen haben deutlich schwerere Lasten frei vor sich hergetragen. Die Tatsache, dass Formica pratensis nur Lasten bis zum eigenen Körpergewicht frei getragen hat, deutet auf einen möglichen Artunterschied hin. Hier liegen zu wenige Beobachtungen vor. Außerdem bot die Nestumgebung diesem Waldameisenvolk relativ wenig Nestbaumaterial. Hier werden wir weitere Beobachtungen an anderen F. pratensis-Nestern machen müssen.

In Bezug auf das freie Hochziehen von Lasten im Freiland lagen uns nur wenige Ergebnisse vor. Dies muss in erster Linie an den lokalen Gegebenheiten liegen. An den von uns beobachteten Stellen bestand für die Waldameisen keine Notwendigkeit, Lasten senkrecht hoch zu transportieren. Bei dieser Transportform muss die Waldameise das gesamte Gewicht der Last, aber ohne Reibung an Hindernissen hochziehen.

Auch stellten wir bei den Freilandbeobachtungen fest, dass trotz größeren Mengen an leichtem Material schwere Baustoffe nicht gemieden wurden. Auf dieses Verhalten wurden wir insbesondere an Nest Nr. 4 in Löhnberg aufmerksam, wo die Nestkuppel mit Basaltsteinchen bedeckt war. Diese Steinchen waren in Relation zu anderen Materialien schwer, die in geringer Entfernung ausreichend vorhanden waren.

Um die maximale Belastung herauszufinden, mit der sich eine Waldameise noch frei bewegen kann, entschlossen wir uns für die Belastungsversuche mit Bleigewichten. Wegen der zu voluminösen Gewichte konnten wir die Belastung nicht am Kopf oder an den Mandibeln durchführen. Dies entspräche zwar eher dem natürlichen Transportverhalten, bedeutet aber zugleich ungünstigere Schwerpunktverteilung bei der belasteten Ameise. Mit dem Aufkleben von Lasten auf den Thorax erzielten wir Maximalwerte vom 39,7-fachen des Körpergewichtes der Trägerin, mit denen die Waldameise noch frei laufen konnte. Es ist zu vermuten, dass eine Waldameise eine solche Last mit den Mandibeln nicht mehr frei tragen kann.

Wir haben diese Leistung der Waldameise mit der des deutschen Silbermedaillengewinners im Gewichtheben (Ronny Weller) bei den Olympischen Spielen in Sydney (2000) verglichen. Weller hob, bei einem eigenen Körpergewicht von 146,48 kg, 210 kg im Reißen und 257,5 kg im Stoßen. Im Vergleich zur Waldameise hätte er 5.815 kg oder einen Straßenbahnwagen zur Hochstrecke bringen und außerdem noch 50 m weit mit diesem Gewicht gehen müssen.

5. Zusammenfassung

An verschiedenen Nestern heimischer Waldameisenarten, hauptsächlich aber bei der Kahlrückigen Waldameise (Formica polyctena), wurde das Transportverhalten an Baumaterialien und Beute untersucht. Dabei wurde zwischen freiem Tragen ohne Bodenkontakt der Last, freiem Hochziehen an senkrechten Hindernissen und Schleppen bzw. Ziehen, wobei die Last auf dem Boden aufliegt, unterschieden. Das Gewicht der Last wurde jeweils mit dem Gewicht der Trägerin (Waldameisenarbeiterin) verglichen.

Materialien bis zum 9,7-fachen des Körpergewichtes einer Waldameisenarbeiterin können noch mit den Mandibeln frei getragen werden, ohne dass die Last Bodenkontakt hat. An senkrechten Hindernissen frei hochgezogen wurde das 12,2-fache des Körpergewichtes einer Waldameisenarbeiterin. Beim Schleppen ergab sich ein Maximalwert vom 18,5-fachen des Körpergewichtes der Trägerin. Bei den Laboruntersuchungen konnten die Freilandbeobachtungen für das Schleppen im Wesentlichen bestätigt und die für das freie Hochziehen deutlich übertroffen werden. Lediglich das freie Tragen im Formikarium blieb mit dem 2,6-fachen des Körpergewichtes weit hinter den im Freiland ermittelten Werten zurück.

Zur Ermittlung der maximalen Tragfähigkeit bei Waldameisen wurde eine Versuchsreihe mit auf dem Thorax aufgeklebten Bleigewichten durchgeführt. Maximal konnte so das 39,7-fache des Körpergewichtes einer Waldameise getragen werden.

6. Literaturverzeichnis

BRETZ, D. (1999 a): Waldameisen – Bedrohte Helfer im Wald, Oppenau, 3. neubearb. Auflage, 24 Seiten.

BRETZ, D. (1999 b): Integration im LK Biologie. – in: BACH et al.: Abi-Zeitung des Abiturjahrganges 1999 der Tilemannschule Limburg. S. 132-133.

FRANKS, N. R. (1986): Teams in social insects: group retrieval of prey by army ants (Eciton burchelli, Hymenoptera: Formicidae). Behavior. Ecol. Sociobiol. 18, S. 425-429.

NIELSEN M. G., T. F. JENSEN & I. HOLM-JENSEN (1982): Effect of load carriage on the respiratory metabolism of running worker ants of Camponotus herculeanus (Formicidae). OIKOS 39, S. 137-142.

NIELSEN M. G. & C. BARONI-URBANI (1990): Energetics and foraging behavior of the European seed harvesting ant Messor capitatus. I. Respiratory me-tabolism and energy consumption of unloaded and loaded workers during locomotion. Physiological Entomology 15, S. 441-448.